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Training Lab, un nuovo sguardo al metabolismo aerobico negli esercizi ad alta intensità

Training Lab, un nuovo sguardo al metabolismo aerobico negli esercizi ad alta intensità

Per molti anni è stata utilizzata la nozione di metabolismo aerobico e anaerobico per definire il tipo di lavoro effettuato dagli atleti durante l’esercizio intenso. La visione tradizionale è quella legata alla resintesi dell’ATP fornita da tre sistemi integrati comprendenti la Fosfocreatina (PCr), il meccanismo lattacido, e quello aerobico. Tutto ciò sembra, almeno in parte, non del tutto corretto.

Il modello dei tre sistemi di cui sopra non spiega perché certe fasi temporali della prestazione siano legate al metabolismo aerobico. Il bilancio di come ciascuno di questi sistemi contribuisce in momenti diversi è stato recensito da un certo numero di autori.

Larsen (2010) identificava la prima e la seconda soglia ventilatoria, che in altri articoli sono state definite come la soglia aerobica, la soglia del lattato, la massima concentrazione di lattato stabile, la soglia anaerobica e la comparsa di accumulo di lattato nel sangue (OBLA). Erroneamente queste definizioni hanno cercato per molto tempo di identificare la transizione tra la predominanza del sistema aerobico e di quello lattacido.

In realtà tali definizioni risultano incorrette e il termine soglia è riferito più che altro alla relazione tra il tasso di rimozione e quello di accumulo del lattato piuttosto che alla produzione del lattato a se stante. Tutto ciò ha creato solo confusione, e sebbene alcune prestazioni sportive siano legate a un sistema energetico nettamente predominante non è cosi per il tempo e l’intensità di altre attività fisiche che richiedono un contributo significativo di tutti i sistemi di transfer dell’energia.

Come mostrato nella seguente figura 1 aumenta il contributo del sistema aerobico molto presto durante un esercizio intenso, ma tale sistema incrementa il suo apporto con una velocità molto più bassa del sistema anaerobico.

Nonostante ciò la richiesta di energia durante un esercizio alla massima intensità possibile è talmente elevata che il sistema anaerobico è il protagonista principale della glicolisi e ciò determina un’elevata produzione di acido lattico accumulato nei muscoli impiegati, e che successivamente viene riversato nel sangue. Purtroppo, a causa delle molteplici variabili quali età, sesso, abilità e motivazione, non ci sono test specifici che riescono a quantificare il massimo effort del sistema lattacido, un sistema di fornitura dell’energia a breve termine.

Invece un parametro noto come VO2max rappresenta una misura fondamentale relativamente all’efficienza del sistema di fornitura di energia a lungo termine, sebbene non determina da solo la capacità di resistenza. Dal momento che lo scopo dell’allenamento è di indurre la risposta adattativa utile sia allo sviluppo generale dell’atleta, che al transfer ottimale del lavoro svolto all’interno della performance, risulta cruciale la comprensione sia dei meccanismi adattativi che generano dei benefici all’atleta, sia dell’intensità e della durata ottimali degli stimoli da proporre in modo da perseguire i benefici stessi.

È quindi necessario definire dei marker di intensità che rappresentano le chiavi metaboliche utilizzabili dagli atleti per allenarsi in modo ottimale aumentando la probabilità di raggiungere degli adattamenti ben mirati. C’è anche poca spiegazione sul perché certe soglie sembrano aver luogo e perché si verificano con tempistiche abbastanza definite. In questo senso, l’utilità del modello aerobico/anaerobico tradizionale è limitata.

LA NOSTRA IPOTESI PROPOSTA: 4 PARTI AL SISTEMA DI RILASCIO DI ENERGIA

A questo punto, insieme ai tre “sistemi” precedentemente definiti, suggeriamo un cambiamento alla terminologia. L’uso della glicolisi e della glicogenolisi viene principalmente indicato in tandem durante i processi aerobici/anaerobici. Questo può essere appropriato in intensità di lavoro basse dove c’è un uso combinato dove la glicogenolisi contribuisce al processo di glicolisi senza influenzare il bilancio complessivo delle riserve di glicogeno muscolare.

Nell’attività ad alta intensità, tuttavia, suggeriamo che questi due processi devono essere considerati separatamente in termini di metabolismo durante l’esercizio e il reclutamento delle fibre muscolari. Questa è la base per il modello a quattro sistemi, descritti nella tabella seguente in ordine logico in base all’incremento dell’intensità.

A riposo e a bassa intensità (inferiore al 50% del MVO2), l’ossidazione dei grassi è generalmente la principale fonte di energia. Sopra questa intensità, l’ossidazione del glucosio sembra diventare più importante fino a quando non diventa il carburante dominante durante il lavoro aerobico ad alta intensità e potenzialmente l’unica fonte di combustibile durante il lavoro anaerobico.

La Motivazione e le Evidenze a sostegno del Modello

Durante l’esercizio ad alta intensità, l’assorbimento del glucosio muscolare può aumentare di ben 30-50 volte, rispetto al tasso a riposo. Questo inoltre generalmente corrisponde alla produzione di glucosio dal fegato. L’esercizio fisico può indurre l’assorbimento di glucosio, che è indipendente dall’azione insulinica e che, in determinate condizioni, può superare il tasso di utilizzo. Il tasso di assorbimento del glucosio (Rd) durante l’esercizio non dimostra una semplice relazione lineare con l’assorbimento di ossigeno. Durante l’esercizio a bassa intensità, sembra esserci un piccolo aumento nel tasso di scomparsa (Rd), ma questo non si allinea con l’aumento osservato del consumo di ossigeno fino a 4 volte.

La regolazione del consumo di acido grasso mitocondriale in condizioni create da un esercizio più intenso può essere una funzione dell’utilizzo dell’ossigeno. Una molecola a due atomi di carbonio prodotta dalla beta-ossidazione richiede maggior ossigeno per essere processata rispetto alle unità monocarburiche prodotte dalla glicolisi e questo è considerato uno dei fattori di controllo nel passaggio dall’ossidazione degli acidi grassi all’ossidazione del glucosio con l’aumento dell’intensità dell’esercizio.

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UTILIZZO del GLUCOSIO e del GLICOGENO a DIVERSE INTENSITÀ

Esperimenti di Greenhaff hanno dimostrato che quando vi è abbastanza tempo per la fosforilazione ossidativa per sostenere la risintesi dell’ATP nelle fibre di tipo I, l’attivazione della glicogenolisi non avviene in questo tipo di fibra. Tuttavia, quando l’intensità è aumentata, la glicogenolisi avviene al suo massimo livello. Il tasso di glicogenolisi nelle fibre a contrazione veloce, come determinato dalla quantità di fosforilasi disponibile nella fibra muscolare, è stato osservato anche al suo livello massimo

Da ciò possiamo concludere che il tasso globale di attività glicolitica in un muscolo e quindi il grado di apparenza dei metaboliti della glicolisi anaerobica e glicogenolisi, dipende in primo luogo dalla quantità di tempo che intercorre tra le contrazioni necessarie e quindi il numero di fibre a contrazione rapida che vengono reclutate. L’inizio della contrazione muscolare richiede il rilascio di Ca2+, che è uno stimolante per glicogenolisi e glicolisi. Inoltre, i prodotti dell’idrolisi dell’ATP e dell’idrolisi della PCr (ADP, AMP, IMP, NH3 e fosfato inorganico (Pi)) agiscono anche come stimolanti della glicolisi e glicogenolisi.

È già noto che non appena inizia un esercizio c’è un aumento iniziale della produzione di glucosio da parte del fegato. In lavori di intensità da moderata ad alta, l’output di glicemia elevato è mantenuto da una glicogenolisi epatica accelerata. Questa produzione di glucosio epatico è attentamente monitorata ed è sensibile ai segnali di feedback all’interno di sistema. Ciò è dimostrato da una variazione moderata del glucosio plasmatico. È importante a questo punto non mescolare glicogenolisi epatica con glicogenolisi muscolare.

Circa l’85% della variazione di rilascio e assorbimento di glucosio entro il la cellula è controllata da meccanismi diversi dalla risposta all’insulina. I livelli di insulina si riducono durante l’esercizio mentre allo stesso tempo l’assunzione di glucosio può aumentare. Questo suggerisce che altri meccanismi sono al lavoro nel controllo dell’attività del glucosio durante l’esercizio. I trasportatori di glucosio nella membrana cellulare (in particolare GLUT4) diventano più sensibili all’insulina durante l’esercizio.

È stato anche dimostrato che le contrazioni muscolari stimolano l’attività dei trasportatori GLUT4 da un serbatoio diverso e che i due meccanismi (contrazione e effetto dell’insulina) sono additivi. Il livello di insulina aumenta con l’allenamento. Una persona che dimostra una maggiore capacità aerobica avrà una maggiore livello di insulina circolatoria rispetto a un atleta meno allenato aerobicamente.

Questa è una risposta ragionevole, poiché un livello di insulina elevato ridurrà la quantità di glucosio rilasciato dal fegato al sangue. Sebbene si prevede che l’aumento dell’insulina causi il conseguente aumento dell’assorbimento del glucosio nelle cellule coinvolte, esso corrisponde solo al 15% del glucosio totale. Quando l’intensità dell’esercizio cresce e l’assorbimento del glucosio da parte dei muscoli aumenta, si osserva un calo del glucosio in circolazione. All’inizio dell’esercizio o in un esercizio intenso c’è una risposta ormonale pronunciata (epinefrina), che è stimolata dal cambiamento di grado in i meccanismi centrali e un aumento dell’attività motoria centrale. Questo guida la mobilizzazione del glucosio che supererà il consumo di glucosio periferico.

Le RISPOSTE GLICEMICHE all’AUMENTO dei CARICHI di LAVORO

Gli effetti di un esercizio a maggiore intensità producono un diverso insieme di circostanze per la respirazione cellulare. La richiesta di energia è maggiore e la necessità di utilizzare il metabolismo anaerobico (il metabolismo glicolitico) creerà una richiesta molto maggiore di glucosio all’interno della cellula.

Fujitani ha esaminato gli effetti a lungo termine di uno strenuo allenamento di resistenza sull’uso del glucosio. I risultati sono stati di un aumento dell’utilizzo del glucosio e anche della sensibilità all’insulina. Questo suggerisce che gli atleti che fanno più lavoro ad alta intensità vedranno sviluppare una maggiore sensibilità al glucosio e un maggiore utilizzo dello stesso per unità di lavoro svolto. Tale effetto sul crossover dall’ossidazione degli acidi grassi all’ossidazione del glucosio può ridurre la dipendenza ossidazione degli acidi grassi.

Coggan ha esaminato gli effetti sulla cinetica del glucosio in soggetti con diverse soglie di lattato e ha rilevato che il tasso di utilizzo del glucosio era più basso nei soggetti con alte soglie di lattato rispetto a quelle con soglie di lattato inferiori. Ciò suggerisce che c’è una differenza nella frequenza respiratoria muscolare in tali confronti. Come tale, l’osservazione dei cambiamenti delle cinetiche del glucosio e del lattato fornirebbe una visione dei cambiamenti dei tassi respiratori, che non sarebbe possibile riferita al solo lattato.

In accordo con Fujitani e Brooks si è constatato che ad intensità elevate il tasso di assorbimento del glucosio è effettivamente aumentato. Certamente le intensità più elevate dell’esercizio fisico studiato (80% di MVO2) sono, per molti atleti, al di sotto della soglia del lattato e come tale possono ancora essere visti come prevalentemente di natura aerobica. Zhou ha osservato che il tasso di degradazione del glicogeno è maggiore determinante della produzione di NADH / NAD citosolico e della produzione di lattato, tuttavia non ha influenzato il metabolismo mitocondriale o lo stato stazionario di produzione del lattato.

FIBRE MUSCOLARI COINVOLTE UTILIZZANDO DIFFERENTI SISTEMI allo STESSO TEMPO

Le fibre muscolari umane sono divise in tre tipologie: a contrazione lenta (STw), a contrazione veloce di tipo A (FTa) e a contrazione veloce di tipo x (FTx). Il processo di reclutamento è stato descritto da Willmore e Costill.

L’aumento di FTa le fibre è segnalato da una riduzione del glicogeno nelle fibre STw o un aumento della domanda di energia dovuto all’aumento di richiesta delle tensioni muscolari. Alle intensità più elevate vengono reclutate anche FTx. Gli stessi autori hanno suggerito che l’allenamento di quello stimolo è in grado di creare adattamenti nell’attività delle fibre muscolari così che STw può diventare più simile a FTa e lo stesso lavoro potrebbe portare a una riduzione della percentuale di FTx in quanto gli adattamenti aumentano anche la capacità delle fibre FTa. Ciò aumenta la capacità di buffering e rimozione del lattato dalle cellule FTa. Ciò aumenterebbe la capacità a cui l’alta potenza potrebbe essere mantenuta a spese della durata più lunga di STw e la maggiore potenza creata dall’allenamento delle caratteristiche FTx.

COSA SIGNIFICA TUTTO CIÒ in una SITUAZIONE di ALLENAMENTO?

Stainsby suggerì che la formazione del lattato fu causata da una mancata corrispondenza tra glicogenolisi, glicolisi e attivazione del complesso piruvato/deidrogenasi (PDC). Putman ha dimostrato che PDC ha anche un ruolo importante da svolgere nell’accumulo di lattato in periodi ripetuti di esercizio. Linnarsson ha suggerito che l’accumulo di deficit di ossigeno è dovuto a un ritardo nell’utilizzo di ossigeno piuttosto che nel rilascio dell’ossigeno. Williamson ha supportato questa premessa quando ha dimostrato che l’abbassamento del flusso sanguigno non modifica la cinetica di assorbimento dell’ossigeno all’inizio dell’esercizio. Sahlin ha anche dimostrato che il tasso di degradazione di PCr non viene modificato dal tasso di rilascio dell’ossigeno e ha concluso che deve essere indipendente di disponibilità di ossigeno. Timmons ha mostrato che la formazione del lattato era in gran parte non correlato alla disponibilità di ossigeno e con questo è più probabile che l’accumulo di lattato rifletta la riduzione del tasso di fosforilazione cellulare.

La separazione tra glicolisi aerobica e glicogenolisi è la linea di demarcazione di intensità relativa. Dipende anche dal modello di reclutamento delle fibre muscolari. La glicogenolisi si verifica solo in fibre a contrazione lenta a causa di una forte richiesta di energia attraverso i muscoli sotto tensione. È una risposta del tipo tutto o niente, quindi si verifica la glicogenolisi al massimo livello o per niente. Allo stesso modo, quando le fibre a contrazione rapida sono reclutate, utilizzano prevalentemente la glicogenolisi, che è tutt’altro o nulla nella sua funzione.

Questo modello dimostra anche come può essere l’aumento del lattato controllato mentre si riduce il fabbisogno di ossigeno. L’aumento della glicogenolisi crea un livello più elevato di glucosio-6-fosfato all’interno della cellula, che blocca l’ulteriore assorbimento di glucosio plasmatico. Questo non è il caso in tutte le celle; piuttosto è una funzione del numero e del tipo di cellule muscolari reclutate. È stato anche notato che l’aumento del glucosio plasmatico non è lineare con assorbimento di ossigeno (REFS). L’aumento del glucosio plasmatico potrebbe quindi essere un indicatore dell’inizio della glicogenolisi.

Questo modello quindi dividerà la funzione del sistema aerobico in due, quello che produce 36 ATP dal glucosio plasmatico, che è portato attraverso la glicolisi aerobica e quello che può produrre 7ATP dalla glicogenolisi aerobica. Il reclutamento delle fibre muscolari fornirà quindi una miscela di questi due percorsi. Questo sarebbe il motivo per cui, con relativi miglioramenti in termini di efficienza, il costo energetico di un l’esercizio può essere ridotto (Tabella 2).

CONCLUSIONE

Molte ricerche si basano sull’intensità sub massima e sullo sforzo sub-massimale, ma questi risultati vengono poi utilizzati per estrapolare ciò che è previsto a livelli di intensità più elevati. Misure effettive di prestazioni di livello mondiale sono scarse in quanto è solitamente considerata una situazione troppo difficile per ottenere risultati accurati. Sono stati raccolti dati relativi a gare di nuoto di livello nazionale e internazionale immediatamente successivi al completamento della gara e utilizzati per modellare le risposte viste in questo articolo.

Un modello di tre percorsi energetici, CP, anaerobico e aerobico è stato usato per un certo numero di anni. Ha dato nel complesso una definizione per l’uso dei sistemi energetici, ma non ha permesso di spiegare molti punti di distinzione relativi alle limitazioni dell’esercizio. È stato proposto quindi un nuovo modello basato sul reclutamento dei diversi tipi di fibre muscolari e la distinzione tra la glicolisi e la glicogenolisi. Ciò aggiunge un quarto elemento al modello delle vie metaboliche.

In questo modo siamo in grado di prevedere con precisione le sequenze temporali fino all’esaurimento all’interno delle differenti prestazioni sportive. Questo nuovo modello di spiegazione della linea temporale dei percorsi al massimo sforzo, sia per brevi periodi di tempo (20 secondi) che per lunghi periodi (fino a 60 minuti), ha dimostrato di essere preciso nell’identificare cosa ha avuto luogo all’interno della performance della gara. Usando i dati di questo studio, è stato possibile creare uno strumento predittivo che ci consenta di osservare la risposta individuale agli eventi sportivi più richiesti che corrispondono alle osservazioni all’interno della gara. Questo fornisce uno strumento accurato per valutare il risultato dell’allenamento e l’idoneità per garantire che l’atleta è correttamente preparato per le competizioni obiettivo.

Riferimenti

Articolo tradotto da Emma Swanwick – “Energy Systems: A New Look at Aerobic Metabolism in Stressful Exercise”

Foto copertina: Fabio Cetti | Corsia4

About The Author

andreaciccone

Nell'ambiente del nuoto master da ormai 12 anni come atleta e consulente/allenatore per la stesura di programmi e valutazione di esercizi per l'improvement della tecnica. Sono in possesso dei brevetti di Allenatore di 1° livello e Assistente bagnanti. Dal 2010 al 2013 redattore per la testata giornalistica Solomagazine Nuoto dove ho creato la mia rubrica Al Cuore del Nuoto in cui ho avuto modo di trattare aspetti tecnici sia di biomeccanica che di fisiologia e metodologia dell'allenamento (incluse interviste ad allenatori). Nel 2011 partecipazione al progetto editoriale: "Manuale delle Tecniche di Salvamento" come autore di un capitolo che tratta l'area di fisiologia e metodologia dell'allenamento.

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